位列顶级肉食动物的虎,是生态环境恶化的主要受害者

顶级肉食动物位于灭绝的边缘

生命最神奇之处,可能就是以极少的物质创造出丰饶的多样性。所有生物组成的生物圈,只有整个地球总质量的百亿分之一。这些生物分布在由土壤、水和空气组成的 1 公里高、面积大约有 5 亿平方公里的空间中。假设把世界看成书桌上一个普通的地球仪那么大,我们的肉眼是看不到生物圈内丝毫痕迹的。然而,生命却分化成数百万个基本单元——物种,每一物种在整个生物圈内皆有独特的功能,并彼此齿唇相依。

《缤纷的生命》,[美]爱德华·威尔逊著,金恒镳译,中信出版集团2021年5月版。

换个角度来看细微的生命,你想象一下,自己以从容的速度,由地心向上行。头 12 个星期,你经过焚化炉般灼热的岩石和岩浆,其间没有一丁点儿生命。再经过 3 分钟就会冒出地面,而你还有 500 米的路要走时,你碰到了第一个生物,那是依赖从地面流渗到深层地下含水层内营养而活的细菌。而后你冲出地面,花 10 秒钟的时间匆匆一瞥,在平展的视线内是目不暇给的多样生命,数百万的物种,有微生物、植物及动物。过了半分钟,眼前美景都消失了。2 小时之后,只有隐隐约约的残影,那不过是坐在飞机内身上充满大肠杆菌的人类。

生命的标志就是:生命挣扎奋斗于数不尽的生物之间,追求着随时会消逝、空虚若无的稀微能量。生命只能利用照射到地球表面的太阳能量的百分之十,这百分之十就是绿色植物利用光合作用捕捉到的部分。这部分的自由能,在经过食物网由一个生命传到另一个生命之时,便急剧地下降。

由光合作用捕捉到的自由能约有百分之十,传递给毛虫和其他吃植物和细菌的草食动物,再传递给蜘蛛及其他低级肉食动物之时,此自由能又再打个一折,亦即只剩下原来的百分之一了。此百分之一留给了刺嘴莺类,以及其他中级的肉食动物,这些中级肉食动物是以低级肉食动物为食。如此一直往上推到顶级的肉食动物,顶级动物只被寄生生物与食腐动物耗用,顶级肉食动物包括鹰、虎与大白鲨等。自然界食物网的顶级生物,总是体型庞大而数量稀少,它们仰赖生命可用能源中的极小部分,因此永远位于灭绝的边缘。当生态系统环境恶化时,它们便是首当其冲的受害者。

电影《虎兄虎弟》(2004)剧照。

只要观察食物网里物种的两个层阶,我们便可以很快地从生物多样性中学习到许多东西。第一个是能量金字塔。正如我们所知道的,这是明显的能量流递减律,也就是太阳照射到地面的部分能量,为金字塔底层的植物利用,然后能量传递到金字塔顶端的大型肉食动物身上时,已所剩无几了。第二个金字塔是由生物量(也就是生物的重量)所组成。

现今生物世界的重量,最大部分是植物量,第二大的则是食腐动物及其他进行分解的生物体。这些分解生物(包括细菌、蕈类与白蚁)用尽生物的遗体内储藏能量的最后一点一滴,并在食物链的交换过程中,将之分解成营养化学物,送回给植物。比植物高的每个层阶,其生物量会依次递减,这种现象止于食物网顶层的肉食动物。肉食动物极为罕见,只要能在野地看上一眼,都让人终生难忘。

让我再强调这一点,没有人会对一只麻雀或松鼠多看一眼,至于蒲公英,连正眼瞧的兴致都没有,但是若碰上一只游隼或一只美洲狮,都是千载难逢的经历。这不只是因为它们体型硕大或生性凶残,还因为它们确实是难得一见的生物。

海洋的生物量金字塔,乍看之下很紊乱,其实是个倒金字塔。

光合作用的生物虽然捕捉了几乎所有进入海洋的能量,而这些能量每换一层阶都会失去百分之九十,但是它们的总生物量仍然比吃它们的动物少,怎么可能会有这种相反现象发生呢?答案是光合作用的海洋生物与传统陆地植物不同。它们是浮游植物,那是一些像微生物那么小的单细胞藻类,随海水载沉载浮着。由浮游藻类所固定的太阳能与制造的原生质,比陆地植物多得多,而且浮游植物的成长、分裂和死亡的速度极其快。

洋流中的小型动物(或叫作浮游动物),尤其是桡足类动物(copepod)以及其他甲壳类小动物,都以藻类为生。它们捕食极大量的浮游植物,却不会耗尽海中进行光合作用的藻类。浮游动物依次为体型较大的无脊椎动物类和鱼类所捕食,这较大型生物又为更大的鱼类与海洋哺乳类动物(例如海狗和海豚)所捕食,接下去是被虎鲸与大白鲨这类金字塔顶端的肉食动物所捕食。就是因为这倒立的生物量金字塔的关系,使得汪洋大海的水域这么清澈,你还可以穿透海域的水望见游鱼,却看不到绿色的植物(藻类)。

物种的概念对生物多样性的研究异常重要

读到这里,令人最感兴趣的问题来了。地球上较大体型的生物建立了能量与生物量金字塔的超级结构(superstructure),应归功于生物的多样性。而生物多样性又由什么组成的呢?老一派的生物学家早就急于想要有一种极小的单位,能将多样性拆散、描述、量度并将之重新组合。让我尽可能地强调这个议题,这就好像西方科学是靠努力不辍与成功地追寻原子的单位而建立的一样。以原子为单位,才能导出理论和原理。

科学知识是靠“原子”、“次原子粒子”、“分子”、“生物”、“生态系统”及其他许多单元(包括物种)等词来表达的。将所有单位维系在一起的高度抽象概念,就是体系,这是设想有各层阶的组织。原子与原子合成分子,分子组合出细胞核、线粒体及其他细胞器,细胞器又聚合成细胞,再成为组织的一部分。依此层阶往上组成器官、生物体、群落、族群以及生态系统。相反的程序则是分解,把生态系统打散成族群,族群之下是群落和生物体,依次向下类推。

电影《老虎的复仇》(2014)剧照。

科学的理论与实验分析乃是以假设为基础,相信繁复的系统能分成更简单的系统。所以追寻自然的单元,就有如阿瑟王找寻圣杯一般,令科学家孜孜矻矻持续努力着,直到找到答案、拥有毕生的愉悦为止。那些找到破绽并发现组成大自然的较小单元的人,则享有科学盛名。

所以物种的概念对生物多样性的研究异常重要,它是系统生物学的终极目标(圣杯)。少掉自然单元,例如物种,生物学大部分的内容就会像自由落体般,无法掌控地从生态系统一直跌到生物体。这就等于承认“各个实体是无规则的变化及无规范限制”的概念。例如美国榆树(ulmus americana)、白粉蝶(Pieris rapae)、智人,都是明显的实体。少掉自然的物种,生态系统只能以最概略的词汇来加以分析,只能用粗略与暧昧的言词来描述生态系统中的那些生物体。生物学家也会发现难以比较某两个研究的结果。例如,有关果蝇的研究是现代遗传学的主要基础,但如果没有人分辨出果蝇的种类,我们如何能评估数千篇研究果蝇的论文?

“生物物种概念”的精义是:“在自然条件下,某族群内的物种具有自由交配的繁殖力。”这个定义的概念容易陈述,但是有无数的例外和问题。所有难解之题,充分说明了进化生物学本身的复杂性。

我的观点是,虽然这只圣杯有点刮伤与褪色,但仍然为我们所拥有,圣杯正好端端地摆在架子上。我必须立刻附上一句话,并不是所有生物学家都能接受这个生物物种的概念,而认为此概念只是生物多样性所依据的基准单元。他们依赖基因或生态系统,扮演生物多样性的功能角色,或者只满足于一般性无规章的概念。我认为这些科学家的想法不对,但是无论如何,我会很快地回到有关生物物种概念所面临的困境,并说明他们的诸般疑虑。

动物园里有虎狮,

自然环境下狮和虎也会相遇吗?

暂且让我继续谈谈广义的生物物种概念。这个广义概念,至少目前为大多数的进化生物学家所接受。我们先要注意定义中的先决条件:“在自然条件下”,也就是说,从两种虏获的动物,或庭院中栽培的两种植物,培育出来的杂交物种,不能归类成某单一物种的个体。

虎。《缤纷的生命》插图。

虎狮(tiglon)就是一个有名的例子。动物园的管理人让虎与狮交配已行之有年,虎狮的父亲是虎而母亲是狮[狮虎(liger)的父亲是狮,母亲是虎 ],然而这除了说明狮和虎的遗传性,比起其他大型猫科间比较接近之外,其他的意义就有限了。留下的问题是,在自然环境下,狮和虎相遇时会不会交配?

今天,这两种物种在野地自然环境下并未相遇,它们已经被膨胀的人口逼迫到旧大陆的各个不同小地域内。狮生活在非洲撒哈拉的南部,有一小部分分布在印度西北部的吉拉森林(gir forest)区。虎是为数不多、濒临灭绝的物种,分布地区从苏门答腊北部、印度到西伯利亚东南部一带。印度吉拉森林区没有发现过虎的踪迹。乍看之下,我们似乎无法验证,该生物物种在自然界里是否会自由交配的概念。但是不然,因为历史上这两种大型猫科动物的栖息地,涵盖大部分的中东与印度一带。我们若能了解历史上发生过的事,或许能找到答案。

在罗马帝国鼎盛时期,北非是肥沃的稀树大草原。那时,北非的迦太基人可能就在树的遮阴下,旅行到亚历山大城 ;带大网、持长矛的士兵,也可能就是沿着稀树树荫,从迦太基到亚历山大城的长途旅程中,猎捕狮子返朝,供动物园参观及竞技场角斗之用。几世纪之前,狮子依然很多,踪迹遍布欧洲东南部和中东地区。它们在阿提卡(attica)的森林吃人,同时也成了亚述国王的猎物。狮子往南分布到印度,在 19 世纪英国统治印度时,为数仍然众多。

虎的分布,则从伊朗北部,东跨印度,往北到朝鲜半岛和西伯利亚,南及巴厘岛。根据记载,在这两种大型猫科动物共同的栖息地内,尚无虎狮或狮虎存在的记录。尤其在印度可以看到反证,英国统治印度,有 100 多年的捕获猎物的记录。

电影《虎兄虎弟》(2004)剧照。

虽然在历史上这两种大型猫科动物分布地域相近,但我们对在自然环境里狮和虎无法交配繁殖的现象,已有很好的解释。首先,它们偏好不同的栖息地,狮子大多栖息在开阔的稀树大草原和禾草原,而虎则留在森林中。当然,这种二分法并不很周全。其次,两者的择偶行为一直都相当不同。狮子是仅有的社会性群居的猫科动物,其生活的中心是形影不离的母狮和小狮。小雄狮成熟时,则离开群居出生地,通常和其他狮兄或狮弟成对,加入其他狮群。成长的雄狮和母狮一同猎食,并由母狮扮演领导的角色。

而虎与其他猫科动物(除了狮子外)相似,喜欢独处。雄虎排放的尿味和狮子的不同,可用来标记其领地与接近他虎 ;而且雄虎只有在交配季节才和母虎暂处。简而言之,虎狮之间似乎没有相遇及较久相处的机会,因此没能生出下一代。

任何生物物种都是一个封闭的基因池,是个体生物的群聚体,不会和其他物种交换基因。这种隔离就进化出显示特征的遗传性状,该物种会占据特定的地理区域。在同一物种之间,任何个体和它们的后代不能相差太大,因为它们必须进行有性繁殖,把它们的基因和其他家族的相混,几代下来,同一生物物种的家就维系在一起。祖先和其后嗣相连,如一条链子,一齐朝着一致的大方向进化着。


日行一善,善暖人间。

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